云南中中新世的竹林——中国目前最早的竹子化石记录

      竹亚科(Bambusoideae)为禾本科(Poaceae)最大的亚科之一,目前包括115个属和1439个已经描述过的种。根据分子生物学证据,竹亚科可划分为三个族:Arundinarieae(温带木本竹子),Bambuseae(热带木本竹子)和Olyreae(热带草本竹子)。中国云南具有复杂的地形地貌和极其多样化的气候类型,在地质历史时期曾是多个植物区系成分的交融之地。云南的竹子属种和生态类型也非常丰富,既有温带类群(如无量山箭竹Fargesia wuliangshanensis),也有热带类群(如版纳甜龙竹Dendrocalamus hamiltonii),是世界上两个竹子多样性中心之一(另一个在南美洲)。

      目前关于竹亚科的系统分类、生物地理学以及起源和分化的研究是禾本科的一个研究热点和难点。化石记录有助于对竹亚科的地史分布、迁移路线、分歧时间以及形态演化提供宝贵的信息,但目前世界上可靠的竹亚科化石记录非常稀少,特别是在竹子种类丰富且分布广泛的中国。之前,中国唯一可靠的竹子化石记录是发现于云南寻甸县上新统地层(年龄在2.48–3.40百万年之间)的丝炭化竹竿(Bambusoideae sp.)。目前尚不清楚竹子在中国的繁盛是缘于晚近时期的辐射,还是已经在中国演化了较长的地质时期。

      最近,中国科学院西双版纳热带植物园古生态学研究组博士后王力在导师周浙昆研究员的指导下,与合作者一起在云南镇沅哀牢山西坡河谷发现了大量的保存良好的竹子叶片和竹竿化石,标本产自中中新统地层(时代为15.97–11.61百万年前)。根据化石的假叶柄形态、叶片宽度、侧脉条数、竿环和箨环的形态等宏观和微观特征,作者描述了化石竹亚科两个属(包括一个新属)和四个新种:Bambusium angustifoliaB. latifoliaBambusiculmus latusB. angustus,其中B. latifolia中还保存了营养叶和茎生叶。该发现提供了中国最早的竹子叶片和竹竿化石证据,说明竹亚科在中国已经演化了较长的地质时期,在云南的分化时间不晚于中新世中期。由于云南是世界竹子的生物多样性中心之一,这些化石的发现对竹子的生物地理学提供了重要的信息。

      竹亚科是禾本科中少数适应于森林生态系统的类群。竹林不仅对热带和亚热带的森林群落的动态演替具有明显的作用,也为许多动物提供了良好的生存场所,最有名的就是食谱几乎全为竹子的大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)和小熊猫(Ailurus fulgens)。三章田保存的大量竹亚科化石表明,一个多样化的竹林或林下竹子层片在云南的中中新世时已经形成。在该植物群中,与竹子伴生的植物还包括樟科(Lauraceae)、水杉属(Metasequoia)和八角枫属(Alangium)等常绿或落叶乔木。作者推测这种含有竹子的常绿–落叶针阔混交林可能为大熊猫的祖先类型始猫熊属(Ailurarctos)在云南的生存和演化提供了适宜的环境。

      该研究以The earliest fossil bamboos of China (middle Miocene, Yunnan) and their biogeographical importance为题,已经在线发表于国际古植物学与孢粉学领域的经典期刊Review of Palaeobotany and Palynology上。

 

三章田竹子化石。1-3,Bambusium angustifolia;4,Bambusium latifolia;5,Bambusiculmus angustus

化石和现生木本竹子地理分布图。化石竹子(圆圈):红色—古近纪,黄色—中新世,绿色—上新世,蓝色—更新世;现代竹子(色块和曲线):粉色区域—旧世界热带竹子,紫色区域—新世界热带竹子,蓝色曲线—温带竹子

 

 

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